Е. Д. Хомская. Нейропсихология. Москва. 2010. 193 стр.
На принципиально важную роль афферентации в регуляции произвольных движений и действий указывали Н. А. Бернштейн и П. К. Анохин, внесшие огромный вклад в развитие материалистического понимания генеза произвольного акта и тем самым — в общую теорию произвольных актов. Н. А. Бернштейн показал принципиальную невозможность реализации произвольного двигательного акта с помощью только одних эфферентных импульсов. Концепция Н. А. Бернштейна (1947) о построении движений имела огромное значение для создания теории произвольного двигательного акта. Согласно данной концепции, любое движение — сложная многоуровневая система, где каждый уровень (или определенные анатомические структуры) характеризуется «ведущей афферентацией» и собственным набором регулируемых движений. Н. А. Бернштейном выделены пять уровней регуляции движений:
♦ рубро-спинальный;
♦ таламо-паллидарный;
♦ пирамидно-стриальный;
♦ теменно-премоторный;
♦ корковый «символический».
Все эти уровни объединяют непроизвольные и произвольные движения в единую систему.
Первый и второй уровни ответственны за регуляцию непроизвольных движений (к ним относятся движения гладкой мускулатуры, тремор, тонус, синергии, автоматизмы и др.).
Третий-пятый уровни связаны с регуляцией произвольных двигательных актов, в которых участвуют как движения всего туловища (ходьба, бег, прыжки и др.), так и отдельных частей тела: рук (действия с предметами, письмо, рисование, различные мануальные навыки), лица (мимика), речевого аппарата (устная речь) и т. д.
Таким образом, согласно Н. А. Бернштейну, произвольные движения — это целый набор различных двигательных актов, регулируемых разными уровнями (структурами) нервной системы и управляемых разного рода афферентными импульсами (и различной «ведущей афферентацией»).
Поражение любого из перечисленных уровней ведет к нарушениям движений данного уровня, а также тех двигательных актов, куда эти движения включаются как «фоновые». Тип афферентации, а также соответствующие анатомические структуры являются критериями для выделения класса движений (это относится как к произвольным, так и к непроизвольным движениям). Иными словами, афферентация является важнейшим фактором, определяющим тип движения.
На принципиальную важность афферентации в регуляции всех поведенческих актов животных (куда и входят так называемые произвольные движения — по терминологии И. П. Павлова) указывал П. К. Анохин, разработавший концепцию функциональных систем. Конечный двигательный акт предопределяется и афферентным синтезом («предпусковой афферентацией»), и текущей афферентацией, поступающей от двигающегося органа, и подкреплением («обратной афферентацией»), без которых полезный результат не может быть достигнут (П. К. Анохин, 1968, 1971 и др.).
А. Р. Лурия, анализируя наблюдения над больными с локальными поражениями головного мозга, описал конкретный состав корковых зон, участвующих в мозговой организации произвольных двигательных актов, включив в понятие «двигательный организатор» не только моторные, но и сенсорные, и ассоциативные корковые поля. В статье «Двигательный анализатор и проблема корковой организации движений» (1957) А. Р. Лурия отмечал, что помимо собственно двигательных, моторных зон коры больших полушарий в корковое звено двигательного анализатора следует включать и многие другие зоны коры, а именно:
♦ постцентральную теменную кору, обеспечивающую анализ кожно-кинестетической афферентации, поступающей от органов движения;
Из произведений А. Р. Лурия
Психологическая наука давно отбросила положение, согласно которому произвольные движения являются недетерминированными волевыми актами, не имеющими афферентной основы. Существенную роль в этом сыграли влияние материалистической философии и те конкретные данные, которые были получены физиологическими исследованиями.
И. П. Павлов, опираясь на данные Н. И. Красногорского (1911), Ю. М. Конорского и С. М. Миллера (1936), впервые включил в физиологические основы произвольного движения процессы анализа и синтеза кинестетических сигналов и выдвинул понятие «двигательного анализатора». Тем самым он распространил те принципы, в свете которых рассматривались все афферентные зоны коры головного мозга (кожно-кинестетическая, зрительная, слуховая), на двигательную кору и сделал произвольные движения доступными для объективного физиологического изучения. Работы Н. А. Бернштейна (1926, 1935, 1947 и др.), посвященные исследованию двигательных актов, уточнили их афферентную основу и установили роль обратной афферентации в их управлении. Однако до настоящего времени остается актуальным изучение афферентной основы нарушения высших форм движения и действия.
Таким образом, современные научные представления о рефлекторном строении сенсорных и двигательных процессов подчеркивают их взаимозависимость и дают все основания для того, чтобы рассматривать агностические и апраксические расстройства в теснейшей связи друг с другом.
(А. Р. Лурия. Высшие корковые функции человека. — М.: Академический проект, 2000. — С. 80.)
♦ задние затылочные и теменно-затылочные отделы коры больших полушарий, которые обеспечивают регуляцию движений с помощью зрительной афферентации, а также ответственны за пространственную организацию движений;
♦ височную кору (прежде всего левого полушария), обеспечивающую не только слухоречевую афферентацию речевой моторики, но и участвующую во всех «оречевленных» (внешней и внутренней речью) двигательных актах;
♦ передние отделы коры больших полушарий (премоторную и префронтальную кору), с помощью которых осуществляются программирование движений, организация движений во времени и контроль за выполнением программы.
Следовательно, согласно концепции А. Р. Лурия, произвольные движения человека обеспечиваются самыми различными видами афферентации, и поэтому в корковое звено двигательного анализатора, следует включать почти всю кору больших полушарий.
В целом, в современной нейрофизиологии и нейропсихологии сложились представления о том, что произвольные движения — это очень сложно афферентированные системы, которые реализуются при участии почти всей коры больших полушарий.
Каковы эфферентные механизмы произвольных движений?
К эфферентным (исполнительным) механизмам произвольных движений и действий относятся, как известно, две взаимосвязанные, но в определенной степени автономные эфферентные системы: пирамидная и экстрапирамидная, корковые отделы которых составляют единую сенсомоторную зону коры.